POTENCIAL DE AÇÃO

Uma voltagem elétrica, ou diferença de potencial, sempre existe entre o interior e o exterior de uma célula. Algumas células, tais como as células nervosas (neurônios) e musculares são “excitáveis”, isto é, capazes de gerar, rapidamente, variações nos impulsos eletroquímicos em suas membranas. Na maioria dos casos esses impulsos podem ser usados para a transmissão de sinais ao longo das membranas dessas células.

Potencial de Repouso da Membrana

A membrana celular em repouso possui uma diferença de potencial de aproximadamente –70mV, o interior da célula é mais negativo em relação ao exterior. Essa diferença de potencial é conhecida como Potencial de Repouso da Membrana ou PRM, e é causado pela distribuição desigual de íons carregados (carga positiva ou negativa) na membrana celular. Quando há diferença de cargas através da membrana, considera-se que a membrana se encontra polarizada.

As proteínas, os grupos fosfatos e outros nucleotídeos são carregados negativamente (anions) e mantidos no interior da célula, pois não podem ultrapassar a membrana celular. Essas moléculas atraem íons carregados positivamente (cátions) do líquido extracelular. Isso acarreta um acúmulo de carga positiva na superfície externa da membrana e uma carga negativa na superfície interna.

O potencial de repouso da membrana é mantido por dois fatores: a permeabilidade da membrana plasmática aos diferentes íons e a diferença de concentração iônica dos líquidos intra e extracelular. Tomamos como exemplo um neurônio, ele possui uma alta concentração de íons de potássio (K+) no seu interior e uma alta concentração de íons de sódio (Na+) no seu exterior. A permeabilidade da membrana neural ao potássio, sódio e outros íons é regulada pelas proteínas da membrana, que funcionam como canais reguladores.

A membrana celular é muito mais permeável ao íon potássio K+ do que ao íon sódio Na+. Como os íons tendem a se mover para estabelecer um equilíbrio, parte dos íons de potássio movem-se para uma área onde a sua concentração é menor: fora da célula. O sódio, move-se em menor quantidade para dentro da célula (cerca de 100 vezes menos que o potássio). Devido a essa difusão os gradientes de concentração desses íons devem diminuir, isso acarretaria uma perda do potencial de membrana negativo. Para impedir que isso ocorra, a membrana celular possui uma bomba de sódio/potássio que utiliza energia da ATP para manter as concentrações intra e extracelular, bombeando três íons de sódio para fora da célula e dois íons de potássio para seu interior. O resultado final é que mais íons carregados positivamente encontram-se fora da célula do que no seu interior, mantendo o potencial de repouso da membrana.

Impulso Nervoso

Impulso nervoso é o sinal elétrico transmitido ao longo do axônio. Esse sinal elétrico é iniciado por algum estímulo, que causa uma alteração da carga elétrica do neurônio, sua direção é dos dendritos para os terminais axônicos. Esse sinal passa de um neurônio ao seguinte, ou termina num órgão efetor, como um grupo de fibras musculares, ou retorna ao sistema nervoso central.

Despolarização e Hiperpolarização

Se o interior da célula se tornar menos negativo em relação ao exterior, a diferença de potencial através da membrana diminui: a membrana estará despolarizada. Isso ocorre em qualquer momento em que a diferença de carga torna-se inferior ao PRM de –70mV. Isso resulta numa alteração da permeabilidade da membrana ao sódio.

Se a diferença de carga através da membrana aumentar, passando de um PRM para um valor ainda mais negativo a membrana estará hiperpolarizada.

Potenciais Graduados

Os potenciais graduados são alterações localizadas de potencial de membrana. A membrana contém canais iônicos que se abrem com a estimulação, permitindo que os íons se movam do exterior para o interior da célula e vice-versa, alterando a polarização da membrana.

Embora um potencial graduado possa produzir despolarização de toda a membrana celular, geralmente ele é um fenômeno local e a despolarização não se dissemina ao longo do neurônio. Para percorrer a distância total, um impulso deve gerar um potencial de ação.

Potencial de Ação

Potencial de ação é uma despolarização rápida e substancial da membrana do neurônio. Dura aproximadamente 1ms, e é tão forte após percorrer a extensão do axônio quanto era no ponto inicial do estímulo. O PRM de –70mV altera para um valor de +30mV e, em seguida, retorna rapidamente ao seu valor de repouso.

Limiar e Princípio do Tudo ou Nada

Quando ocorre uma estimulação suficiente para causar uma despolarização de pelo menos 15 à 20 mV, há a produção de um potencial de ação. Essa despolarização mínima necessária para a produção de um potencial de ação é denominada Limiar. Qualquer despolarização inferior ao valor do limiar de 15 a 20 mV não produzirá um potencial de ação.

Seqüência de Eventos de um Potencial de Ação

1. Aumento da permeabilidade ao sódio e despolarização, conseqüência da abertura das comportas que controlam o movimento dos íons sódio. A quantidade de sódio que entra na célula excede a quantidade de potássio que sai. A diferença de potencial da membrana altera de –70mV para +30 mV.

2. Diminuição da permeabilidade ao sódio quando as comportas se fecham. Quando o potencial de membrana passa a ser 0mV, ocorre uma resistência ao movimento de cargas positivas para o interior da célula.

3. Abertura das comportas que controlam o movimento do potássio. Os íons de potássio se movem em direção a uma área mais negativa localizada no exterior da célula, ocorrendo a repolarização, retornando a diferença de potencial ao PRM de –70mV.

Após o termino da repolarização, deve ocorrer um evento final antes que o neurônio retorne verdadeiramente ao seu estado de repouso normal. Durante um potencial de ação, o sódio entra na célula. Em seguida para reverter a despolarização, o potássio deixa a célula. A concentração intracelular de sódio é então elevada, assim como a concentração extracelular de potássio – o oposto do estado de repouso. Para reverter isso, quando a repolarização estiver completa, a bomba de sódio-potássio é ativada para fazer com que retornem os íons ao lado correto da membrana.
Quando um determinado segmento de um axônio gera um potencial de ação e as comportas que controlam o sódio estão abertas, ele é incapaz de responder a outro um estímulo. Isso é denominado período refratário absoluto. Quando as comportas de sódio estão fechadas, as de potássio estão abertas e ocorre a repolarização, o segmento do axônio pode então responder a um novo estímulo. No entanto, este deve ser de uma magnitude substancialmente maior para desencadear um potencial de ação. Isso é denominado período refratário relativo.

Propagação do Potencial de Ação

Duas Características do neurônio tornam-se particularmente importantes ao considerarmos quão rapidamente um impulso pode passar pelo axônio: a mielinização e o diâmetro.

Bainha de Mielina

Os axônios da maioria dos neurônios motores são mielinizados, significando que são recobertos por uma bainha composta por mielina, uma substância gordurosa que isola a membrana celular. O sistema nervoso periférico, essa bainha de mielina é formada por células especializadas denominadas células de Schvann.

A bainha não é contínua. Ao longo do axônio, a bainha de mielina apresenta espaços entre células de Schvann adjacentes, deixando o axônio não isolado nesses pontos. Esses espaços são denominados nódulos de Ranvier. O potencial de ação salta de um nódulo ao nódulo seguinte quando ele percorre uma fibra mielinizada. Esse fenômeno é denominado condução saltatória, um tipo de condução muito mais rápido do que os das fibras não-mielinizadas.
A velocidade da transmissão do impulso nervoso nas fibras mielinizadas grandes pode ser elevada, de até 100m/s, ou 5 a 50 vezes mais rápida do que a das fibras não-mielinizadas do mesmo tamanho.

Diâmetro do Neurônio

A velocidade da transmissão do impulso nervoso também é determinada pelo tamanho do neurônio. Os neurônios de tamanho maior conduzem impulsos nervosos mais rapidamente do que aqueles de diâmetro menor, por apresentarem menor resistência ao fluxo de corrente local.

(http://bases-fisiologicas.blogspot.com.br/2009/08/potencial-de-acao.html)

CONEXÃO CLÍNICA

Esclerose múltipla. A Esclerose múltipla (EM) causa a destruição progressiva das bainhas de mielina dos neurônios do SNC. O nome da doença descreve a patologia anatômica: em múltiplas regiões, as bainhas de mielina deterioram-se até esclerose, que são cicatrizes ou placas endurecidas. A destruição das bainhas de mielina retarda e depois causa curto-circuitos na condução dos impulsos nervosos.

A EM é uma doença autoimune - o próprio sistema imunológico do corpo lança o ataque. Embora o desencadeamento da EM seja desconhecido, tanto a suscetibilidade genética quanto a exposição a algum fator ambiental parecem contribuir. Muitos pacientes com EM de remissão e recaída são tratados com injeção de interferon beta. Esse tratamento alonga o período entre as recaídas, diminui a gravidade das recaídas e, em alguns casos, retarda a formação de novas lesões. Infelizmente, nem todos os pacientes com EM toleram o interferon beta, e a terapia torna-se menos eficaz à medida que a doença progride. 

MIELINIZAÇÃO 

Os axônios da maioria dos neurônios estão envoltos por uma bainha de mielina, um revestimento de muitas camadas composto de lipídeos e proteínas. Assim como um isolamento cobrindo um fio elétrico, a bainha de mielina isola o axônio de um neurônio e aumenta a velocidade de condução do impulso nervoso. Lembre-se de que as células de Schann no SNP e os oligodendrócitos no SNC produzem as bainhas de mielina enrolando-se em torno dos axônios. Finalmente, no mínimo 100 camadas recobrem o axônio, do mesmo modo que múltiplas camadas de papel recobrem o papelão em um rolo de papel toalha. Lacunas de bainha de mielina, chamadas nódulos de Ranvier, aparecem a intervalos ao longo do axônio. Os axônios com bainha de mielina são chamados de mielínicos e aqueles sem a bainha são chamados de amielínicos.

A quantidade de mielina aumenta do nascimento até a maturidade, e sua presença aumenta ainda mais a velocidade de condução do impulso nervoso, Na época em que um bebê começa a falar, a maior parte das bainhas de mielina está parcialmente formada, mas a mielinização continua até a adolescência. As respostas de uma criança pequena a um estímulo não são tão rápidas nem coordenadas como aquelas de uma criança mais velha ou de um adulto, em parte porque a mielinização ainda está em progresso durante a infância. Certas doenças, como a esclerose múltipla, destroem a bainha de mielina. 

Características do Tecido Nervoso

Principal característica do tecido nervoso é a presença de células denominadas neurônios. Os neurônios são células com prolongamentos e que têm a capacidade de serem estimuladas por substâncias químicas ou estímulos elétricos geralmente originados em outras células e, por sua vez, gerar um potencial de ação ("impulso nervoso") que é transmitido ao longo da membrana plasmática que recobre seus prolongamentos.

Células do sistema nervoso

1- Neurônios. 

Neurônio é a célula nervosa que, juntamente com as células da neuróglia, forma o tecido nervoso. Responsável pela condução do impulso nervoso, possui a capacidade de responder aos estímulos do meio, como a luz e o calor, por exemplo; através de alterações da diferença de potencial elétrico existente entre as superfícies interna e externa de sua membrana plasmática, se propagando ao longo da célula e de seus prolongamentos.

O neurônio é considerado a unidade básica da estrutura tanto do cérebro quanto do sistema nervoso. É formado por um corpo celular denominado pericário, de onde partem os prolongamentos e que acomoda o núcleo do neurônio; dendritos, prolongamentos numerosos responsáveis por receber os estímulos do ambiente, células epiteliais sensoriais e outros neurônios; e axônio, um prolongamento único condutor dos impulsos nervosos à outras células, como as musculares, glandulares ou mesmo outros neurônios.

Estrutura de um neurônio. Ilustração: Designua / Shutterstock.com [adaptado]

O número, o comprimento e o modo de ramificação dos prolongamentos do pericário são a base morfológica para a classificação dos neurônios em multipolares, bipolares ou pseudo-unipolares.

Os neurônios multipolares  apresentam mais de dois prolongamentos partindo de seu pericário, sendo um deles o axônio e os demais dedritos. Já os bipolares possuem apenas dois prolongamentos, um axônio e um dedrito. Nos neurônios pseudo-unipolares há apenas um único prolongamento saindo do pericário, porém ele se bifurca em dois novos prolongamentos, um indo em direção à alguma estrutura periférica e o outro para o sistema nervoso central, contudo ambos apresentam características de axônio. Neste tipo de neurônio, os detritos são os ramos de terminação periférica do axônio, relacionados com o receptor.

No que se refere às funções dos neurônios, os mesmos podem ser classificados em neurônios motores, cuja função é transmitir o sinal vindo do sistema nervoso central até os órgãos efetores (que se movem), como as fibras musculares; neurônios sensoriais, receptores dos estímulos sensoriais do meio-ambiente e do próprio organismo; e interneurônios, que constituem extensas redes de neurônios.

O núcleo de um neurônio é circundado por citoplasma e, na maioria dos neurônios, é esférico, grande e pálido, isso porque seus cromossomos encontram-se desespiralizados, indicando o metabolismo elevado destas células. Normalmente os neurônios possuem um só núcleo, porém nos gânglios sensitivos e simpáticos, são binucleados.

2- Células da neuróglia. 

As células da glia fazem parte do sistema nervoso. São células auxiliares que possuem a função de suporte ao funcionamento do sistema nervoso central (SNC). Estima-se que haja no SNC 10 células glia para cada neurônio, mas devido ao seu reduzido tamanho, elas ocupam a metade do volume do tecido nervoso. Elas diferem em forma e função e são elas: oligodendrócitos, astrócitos, células de Schwann, células ependimárias e micróglia.

Oligodendrócitos

Estas células são responsáveis pela produção da bainha de mielina, possuem a função de isolante elétrico para os neurônios do SNC. Possuem prolongamentos que se enrolam ao redor dos axônios, produzindo a bainha de mielina.

Astrócitos

São células de formato estrelado com vários processos que irradiam do corpo celular. Apresentam feixes de filamentos intermediários constituídos pela proteína fibrilar ácida da glia, que reforçam a estrutura celular. Estas células ligam os neurônios aos capilares sanguíneos e a pia-máter. Existem os astrócitos fibrosos e os astrócitos protoplasmáticos. O primeiro é encontrado na substância branca e o segundo, é encontrado na substância cinzenta, possuindo um maior número de prolongamentos que são mais curtos e extremamente ramificados.

Os astrócitos também participam do controle da composição iônica e molecular do ambiente extracelular dos neurônios. Algumas destas células apresentam prolongamentos que são denominados pés vasculares, que se expandem sobre os capilares sanguíneos. É provável que esta estrutura transfira moléculas e íons do sangue para os neurônios.

Estas células participam também da regulação de diversas atividades neuronais. Podem influenciar aatividade e a sobrevivência dos neurônios, devido à sua capacidade de controlar constituintes do meio extracelular, absorver excessos localizados de neurotransmissores e sintetizar moléculas neuroativas.

Através de junções comunicantes, os astrócitos se comunicam por meio de junções comunicantes formando uma rede por onde há a transmissão de informações, fazendo com estas cheguem a atingir grandes distâncias dentro do SNC.

Células de Schwann

Possuem a mesma função dos oligodendrócitos, no entanto, se localizam ao redor dos axônios do sistema nervoso periférico. Cada uma destas células forma uma bainha de mielina em torno de um segmento de um único axônio.

Células Ependimárias

São células epiteliais colunares que revestem os ventrículos do cérebro e o canal central da medula espinhal. Em algumas regiões, estas células são ciliadas, facilitando a movimentação do líquido cefalorraquidiano.

Micróglia

Estas células são pequenas e alongadas, com prolongamentos curtos e irregulares. São fagocitárias e derivam de precursores que alcançam a medula óssea através da corrente sanguínea, representando o sistema mononuclear fagocitário do SNC. Participam também da inflamação e reparação do SNC; secretam também diversas citocinas reguladoras do processo imunitário e remove os restos celulares que surgem nas lesões do SNC.

Fibras nervosas
Os axônios são sempre envolvidos por outras células. Como os axônios são geralmente bastante compridos, há sempre necessidade de muitas células para revestir toda sua extensão.
No sistema nervoso central o revestimento é feito por um tipo de célula da neuróglia intitulado oligodendrócito. No sistema nervoso periférico exercem esta função as células denominadas células de Schwann. Ao conjunto de axônio + célula de revestimento se dá o nome de fibra nervosa.

As células que envolvem os axônios podem produzir um material composto de várias moléculas de lipídeos complexos, denominado mielina. As fibras nervosas cujas células de revestimento contêm mielina são chamadas fibras nervosas mielínicas ou mielinizadas, ao contrário das fibras nervosas não-mielinizadas ou amielínicas cujas células de revestimento não contêm mielina.

(http://www.infoescola.com/citologia/celulas-da-glia/)
(http://www.infoescola.com/sistema-nervoso/neuronios/)

VISÃO GERAL DO SISTEMA NERVOSO

   O sistema nervoso é uma rede integrada e altamente organizada de bilhões de neurônios e neuróglia. As estruturas que compõem o sistema nervoso incluem o encéfalo, os nervos cranianos e seus ramos, a medula espinal, os nervos espinais e seus ramos, os gânglios, os plexos entéricos e os receptores sensitivos.

   O crânio encerra o encéfalo, que contém cerca de 100 bilhões de neurônios. Doze pares (direitos e esquerdo) de nervos cranianos, numerado de I a XII, emergem da base do encéfalo. Um nervo é um feixe de centenas a milhares de axônios associados a tecido conjuntivo e vasos sanguíneos, que se encontram fora do encéfalo e da medula espinal. Cada nervo segue uma via definida e serve a uma região específica do corpo. 

   A medula espinal conecta-se ao encéfalo e é circundada pelos ossos da coluna vertebral. Ela contém cerca de de 100 milhões de neurônios. Trinta e um pares de nervos espinais emergem da medula espinal, cada um servindo a uma região específica no lado esquerdo ou no lado direito do corpo. Os gânglios (dilatação ou nódulo) são pequenas massas de tecido nervoso, consistindo primariamente de corpos celulares de neurônios que estão localizados fora do encéfalo e da medula. Os gânglios estão intimamente relacionados aos nervos cranianos e espinais. Nas paredes dos órgãos do trato gastrintestinal, extensas redes de neurônios, chamadas de plexos entéricos, ajudam a regular o sistema digestório. O termo receptor sensitivo é usado para se referir aos dendritos dos neurônios sensitivos, bem como às células separadas e especializas que monitorizam mudanças no ambiente interno e externo, como os fotorreceptores na retina do olho.

   O sistema nervoso consiste em duas divisões principais: O sistema nervoso central (SNC), que consiste no encéfalo e na medula espinal, e o sistema nervoso periférico (SNP), que inclui todo o tecido nervoso fora do SNC.

Função do sistema nervoso

   O sistema nervoso exerce um conjunto de tarefas, como sentir os diversos odores, produzir a fala e lembrar eventos passados; além disso, fornece sinais que controlam os movimentos corporais e regula o funcionamento dos órgãos internos. Essas diversas atividades podem ser agrupadas em três funções básicas: sensitiva, integradora e motora.

1. Função sensitiva. Os receptores sensitivos detectam estímulos internos, como um aumento na acidez sanguínea, e estímulos externos, como um pingo de chuva batendo em seu braço. Essa informação sensitiva é então levada até o encéfalo e a medula espinal por meio dos nervos cranianos e espinais.
2. Função integradora. O sistema nervoso integra (processa) a informação sensitiva, analisando e armazenando uma parte dela e tomando decisões para as respostas apropriadas. Uma função integradora importante é a percepção, a consciência do estímulo sensitivo. A percepção ocorre no encéfalo.
3. Função motora. Uma vez que a informação sensitiva é integrada, o sistema nervoso pode provocar uma resposta motora adequada ativando os efetores (músculos e glândulas) por meio dos nervos cranianos e espinais. A estimulação dos efetores causa contração muscular e secreção das glândulas.